|
|
Труды государственного заповедника "Столбы" №17Биоиндикация в заповеднике «Столбы»: оценка и прогнозР.А. Коловский, М.А. Бучельников ВведениеМногообразие поллютантов, которые уже сейчас исчисляются тысячами наименований, делает невозможным определение степени их токсичности лабораторными методами. Ввиду этого оценка качества среды становится узловой проблемой в области охраны природы, в частности в проведении лесного мониторинга. В последние десятилетия для интегральной характеристики состояния среды стали интенсивно изучаться и применяться методы биологической оценки (Мэннинг, Федер, 1995; Захаров, Кларк, 1993). Только биотесты могут всесторонне охарактеризовать все многообразное воздействие поллютантов и пригодность среды для живой природы, оценить ее в показателях, имеющих биологический смысл. Кроме оценки антропогенного воздействия, важным является применение биотестов для постоянного слежения за средой в целях понимания общих тенденций ее изменения как в локальном так и в региональном масштабе. И все же главным в понятии биоиндикации является не оценка присутствия какого-либо ограничивающего параметра среды, а реакция растений, биологическое воздействие этого фактора среды. При этом важным в свойстве биотеста является способность к ранней индикации и при минимальном накоплении загрязняющих веществ. В соответствии с различными уровнями биологических систем существуют и различные уровни биоиндикации, от физиолого-биохимических и анатомо-морфологических до биогеоценотических и ландшафтных, но в основном используются первые уровни как более чувствительные (Мэннинг, Федер, 1985; Биоиндикация..., 1988). В зависимости от лесорастительных условий, степени загрязнения, возможности исследователей, в качестве биотестов используются самые различные компоненты фитоценозов: от хвои и листвы древесных растений, кустарничков, сосудистых растений до мхов и лишайников. Последние в силу своих специфических свойств получают в наше время все большее применение. Чувствительность лишайников к атмосферному загрязнению отмечена еще в прошлом веке (Air pollution and lichens, 1973; Горшков, 1990). Причина их повышенной ранимости в анатомических, морфо-физиологических особенностях этого древнего симбионта. Так малую устойчивость лишайников некоторые исследователи связывают с высокой чувствительностью пигментов водоросли р. Trebouxia (фитокомпонента большинства видов лишайников) к кислотности среды. Восприимчивость лишайников к загрязнению среды основана также и на малой степени “избегания” стрессов, что связано со строением слоевищ (Lichens as bioindicators, 1993; Шапиро, 1996). Следует добавить, что это свойство лишайников еще определяется большой продолжительностью жизни, отсутствием органов водо- и газообмена (устьиц и кутикулы) и, как следствие, малой способностью к авторегуляции из-за отсутствия защитных барьеров и сильной зависимости от физико-химических свойств среды (Михайлова, Воробейчик, 1995; Жидков, 1998). К положительным в смысле оценки степени загрязнения свойств, помимо перечисленных, относятся также: 1) малая стоимость и быстрота диагностики; 2) ввиду их распространенности возможность охвата больших территорий; 3) интегральный результат за многие годы действия атмосферного загрязнения. Принято считать, что наиболее резистентными к воздушным поллютантам являются накипные лишайники, далее следуют листоватые формы и самые чувствительные кустистые виды, т.е. чувствительность напрямую зависит от морфометрических особенностей слоевища. Наконец при выборе вида этого биотеста должно учитывать его встречаемость, это дает возможность индикации степени загрязнения как в локальном, так и в региональном плане и соответственно составления карт исследуемых территорий. Кроме того, метод лихеноиндикации как самый чувствительный позволяет прогнозировать во времени уровень жизнедеятельности более устойчивых компонентов лесного фитоценоза: травяно-кустарничкового яруса, взрослых деревьев, возобновления и подроста. В настоящее время в основном применяются количественные методы оценки состояния лишайников. Один из них заключается в отслеживании изменений видового состава эпифитных лишайников конкретного участка за какой-то период времени, но при этом надо как минимум иметь раннее описание этих видов (Инсаров, 1982). Второй способ основан на разной чувствительности отдельных видов лишайников и регистрации их распределения по территории. Одновременно визуально фиксируется величина проективного покрытия, степень разрушенности слоевищ и другие морфологические характеристики, подсчитываемые в баллах (Горшков, 1990). Нетрудно заметить, что эти количественные методы оценки состояния лишайников помимо невысокой точности довольно трудоемки. Более перспективен и надежен качественный метод оценки путем измерения у лишайников, собранных на исследуемой территории, ряда физиологических показателей в лабораторных условиях бесконтактными способами. Таковыми в настоящее время являются методы регистрации флуоресценции хлорофилла и иных параметров пигментного комплекса зеленых растений. Биоиндикационные методы, основанные на флуоресцентных показателях отличаются экспрессностью и высокой точностью (Бучельников, 1999; Веселовский, Веселова 1990). В связи с вышесказанным, целью данной работы явилось проведение лихеноиндикации на территории ГПЗ «Столбы» с использованием замедленной и быстрой флуоресценции, а также - метода измерения цветовой гаммы. Материалы и методыДля исследования уровня жизнедеятельности лихенофлоры были выбраны разные по чувствительности и широко представленные в заповеднике виды: листоватый Hypogymnia physodes и кустистый Usnea longissima. Как свидетельствуют многочисленные литературные данные, именно эти виды являются базовыми при лихеноиндикации в лесах северного полушария. Для них достаточно подробно разработаны методы изучения и видимых и ультраструктурных изменений, коррелирующие с определенными этапами загрязнения (Бязров, 1992). Образцы этих лишайников ежегодно, в течение 3 лет собирались с 12-15 деревьев, в точках, указанных на рис. 1. Большинство опорных точек были выбраны на территории заповедника на начальном этапе проведения работ по экологическому мониторингу в 1993-1994 гг. На них ежегодно (анализ осадков) или эпизодически (анализ хвои, почвы) проводились определения концентрации 10-17 химических элементов, определялся количественный и качественный состав эфирных масел хвои, проводилась визуальная оценка жизненного состояния древостоев по методу В.А. Алексеева (1989) и другие исследования (Летопись природы…, 1994).
Регистрация замедленной и быстрой флуоресценции хлорофиллаИзмерение замедленной флуоресценции (ЗФ) проводили на компьютеризированном флуориметре «Фотон-7-1», созданном на кафедре экологии КрасГУ инженером И.С. Кравчуком (Григорьев, Бучельников, 1997). В прибор одновременно загружается 12 кювет диаметром 25 мм. Возбуждение ЗФ и ее регистрация осуществляется с верхней открытой стороны кюветы. Возбуждение производится импульсным светом интенсивностью 120 вт/м2, получаемым путем механического прерывания излучения лампы накаливания. Регистрация ЗФ производится между импульсами возбуждающего света длительностью 15 мсек, следующие с частотой 35 гц. В качестве показателей ЗФ взято значение амплитуды быстрой (миллисекундной) компоненты затухания послесвечения. Известно, что величина данной компоненты определяется количеством работающих реакционных центров, активностью электронно-транспортной цепи фотосинтеза и величиной градиента протонов на мембране тилакоидов. В качестве дополнительного параметра выборочно регистрировалась быстрая флуоресценция (БФ) образцов, опосредованно характеризующее содержание хлорофилла в слоевищах. Измерения ЗФ и БФ лишайников производилось с части слоевища площадью 2 см2 в 11 биологических повторностях. Далее находилось среднее значение. Разброс данных отдельно не указывается, т.к. для данных методов он не превышает 10%. Регистрация флуоресценции лишайников производилось с части слоевища площадью 2 см2. Таким образом достигалось постоянство размеров образца что, соответственно, давало возможность сравнивать абсолютные показатели флуоресценции. Регистрация изменений цветовой гаммы образцовИзменения в цветовой гамме образцов регистрировались с помощью планшетного сканнера Mustek ScanExpress. Получаемое изображение было представлено в виде пикселей 256 различных цветов. С помощью специально созданной программы FITOScan®, подсчитывалось число пикселей каждого цвета и их процентное соотношение. Различное количество пикселей всех цветов и составляет определенную количественную характеристику окраски объекта. Тогда разница в окраске образцов из контрольного и загрязненного районов определяться как сумма абсолютных значений разности процентов пикселей каждого цвета. Получаемый показатель, обозначенный как њС, может варьировать от 0 до 200 в случае полного несовпадения в окраске опытного и контрольного образцов (т.е. чем больше значение њС, тем больше разница в цвете, и, вероятно, больше отличий в содержании пигментов в тестируемых растительных объектах). Аппаратная ошибка применявшейся модели сканнера не превышает 2%. Однако из-за неоднородности в окраске объектов разброс значений может достигать 10 относительных единиц. Поэтому достоверность различий њС проверялась по критерию Стьюдента (при n = 10, P = 0,95). Данный метод отличается тем, что обладая высокой экспрессностью и точностью не требует нестандартного оборудования, весьма прост и дешев в эксплуатации. Регистрация радиоактивности образцовОпределенный интерес в плане изучения факторов, влияющих на жизнедеятельность лишайников, представляет измерение радиоактивности образцов, произрастающих в зонах выхода на поверхность сиенитовых скал. Последние, как известно обладают повышенным радиоактивным фоном (Летопись природы…, 1994). Измерение радиоактивности производилось дозиметром-радиометром РКСБ-4. Регистрировалась b-активность в Бк/Кг или в Ки/Кг. По материалам измерений ЗФ, характеризующих уровень жизнедеятельности под влиянием атмосферного загрязнения на каждом из выбранных участков, были выполнены карты с изолиниями распределения этого загрязнения по территории заповедника. Для этого по обоим видам лишайников максимальный уровень ЗФ (т.е. максимальный уровень фотосинтетической активности) был принят за 100 %. Значение ЗФ для каждой точки вычислялось как среднеарифметическое у обоих измерений. Методика построения карты подробно описана в одной из статей настоящего сборника. Результаты и их обсуждениеВыполненные исследования являются неотъемлемой частью всех мониторинговых работ на территории ГПЗ “Столбы”. Поводом для проведения в заповеднике полномасштабного экологического мониторинга были факты ухудшения или даже прекращения плодоношения в 80-е годы известных биоиндикаторов загрязнения атмосферы: черники и брусники, исчезновение ряда видов лишайников, а главное - близкое соседство с крупным промышленным центром с его ежегодным выбросом в атмосферу более 200 тысяч тонн токсических веществ. Беспокойство за состояние среды в заповеднике вызывали и многочисленные литературные данные о резком ухудшении состояния лесов Западной Европы, где длительные хронические эмиссии поллютантов, их накопление в почве и растительности привели к “эффекту” превышения “дозы” (Гудериан, 1985; ). Проведенные в 1993-1997 гг. исследования показали, что на большей части территории заповедника содержание наиболее опасных элементов в почве, хвое, состояние известных маркеров загрязнения среды - эфирных масел хвойных и состояние жизнеспособности древостоев в целом пока мало отличается от фоновых показателей. Исключение составили лишь небольшие участки территории заповедника, граничащие с городом, а также вершины гор, перевалы, где отдельные показатели среды (осадки, почва) близки к критическим (Летопись природы..., 1998). Относительно благополучное экологическое состояние лесного фитоценоза можно объяснить благоприятной розой ветров и значительным превышением большей части территории заповедника над городом. Исходя из полученных данных приоритетным направлением работ по экологическому мониторингу стало изучение скрытых, минимальных нарушений в природном комплексе, первичные стадии которых тем не менее уже начали проявляться под влиянием хронического атмосферного загрязнения. Именно с помощью лихеноиндикационного метода стало возможным оценить степень этих нарушений на данное время и дать прогноз на будущее. Результаты измерений флуоресценции образцов лишайников собранных в 1997-1999 гг. с опорных точек приведены в таб. 1 и 2. Таблица 1. Параметры состояния образцов Hypogymnia physodes на точках наблюдений
Таблица 2 Параметры состояния образцов Usnea longissima на точках наблюдений
Как видно из таблиц, кустистый лишайник Usnea longissima оказался примерно на 30 % чувствительнее к атмосферному загрязнению, чем листоватый вид - Hypogymnia physodes. Данный факт подтверждается и другими исследователями (Михайлова, Воробейчик, 1995; Горшков, 1990). Далее обращает на себя внимание резкое падение показателей в нижней части таблиц в сравнении с более высокими значениями в предыдущих точках. Объяснение этому можно найти в работе И.Н. Михайлова и Е.Л. Воробейчик (1995) изучавших зависимость “доза - эффект” у лишайников под действием поллютантов. По их данным переход между фоновым и импактным (критическим) состоянием также очень резок и, что очень важно для диагностики, начинается когда фоновый уровень загрязнения для этих лишайников бывает превышен в 1,5 - 2,3 раза. Интересно, что по данным одного из авторов, другие компоненты лесных экосистем более устойчивы и соответствующий переход, например, для травяно-кустарничкового яруса находится на уровне 2,8 - 3,3 фона, для деревьев 3,4 - 4,5 фона, для возобновления - 4,9 - 5,7. Сопоставление этих цифр (1,5 - 2,3 и 3,4 - 4,5) и длительности хронического атмосферного загрязнения для условий Красноярска в 25-30 лет дает основу для оценки во времени жизнеспособности древесных растений на каждом конкретном участке территории заповедника. Следует отметить, что по нашим 4-х летним наблюдениям средняя для всей территории заповедника концентрация поллютантов в осадках превышает евразийский фон на 30%, что, как видим вполне совпадает с данными флуоресцентного анализа лишайников (Летопись природы..., 1998). В то же время попытка непосредственно сопоставить среднегодовую сумму концентраций токсических элементов, выпавших на единицу площади и значений ЗФ по ряду точек для обоих видов лишайников не выявил между ними сильной обратной зависимости (см. табл.3). Таблица 3 Зависимость между суммой
концентраций поллютантов
Объяснение этому можно найти в работах, посвященных вопросам реакции лишайников на различные загрязнители (Шапиро, 1995). В них в частности утверждается, что поглощение многих химических элементов не вызывает гибели лишайников: так, например, все поглощенные тяжелые металлы связываются с клеточной стенкой микобионта и не достигают цитоплазмы клеток водорослей. Hypogymnia physodes может переносить практически без ущерба концентрации никеля и меди в 100 раз превосходящие фоновые (Горшков, 1990). По-видимому, состояние лишайников обусловлено комплексом других загрязнителей, разрушающих связи хлорофилл-белкового комплекса и блокирующих синтез белков и липидов (Шапиро, 1995), прежде всего - наличием в составе загрязнения продуктов фотохимических реакций, оксидов серы, оксидов азота, озона. О превалирующей роли в гибели лишайников данных веществ, ускоряющих окислительные процессы и об относительной безвредности тяжелых металлов указывается и в ряде других работ (Бязров, 1992; Lichens as bioindicators…, 1993). Радиологический анализ лишайникового материала не выявил повышенного содержания радионуклидов в слоевищах (см.таб.4). Этот факт представляет определенный интерес в том плане, что лишайники, обладая весьма сильными абсорбционными свойствами (Air pollution…, 1973) не накопили радиоактивных элементов. Таблица 4 Удельная радиоактивность
образцов проб Hypogymnia physodes
Результаты радиационного анализа проб лишайника позволяют утверждать, что такой уровень радиоактивности не может быть опасен для биологических объектов. По данным ГосСанэпиднадзора недопустима активность в 3,7Х10-3 Бк/Кг (1Х10-3 Ки/Кг), но даже этот уровень не может существенно подавлять рост растительных организмов. Дополнительные параметры С и БФ показали сильную корреляцию с основным применявшимся параметром ЗФ. Коэффициенты корреляции здесь 0,72 и 0,84 (по модулю) соответственно. Это еще раз подтверждает предположение о разрушении именно хлорофилл-белкового комплекса, как о приоритетном процессе в поражении лихенофлоры химическими соединениями. Хорошей иллюстрацией степени загрязнения атмосферными поллютантами различных участков территории заповедника является карта, построенная по данным таблиц 1 и 2 (рис. 2 и 3). Изолинии распределения по территории жизнеспособности изученных лишайников приведены с сечением в 20% (10% на рис. 3) от максимальной жизнеспособности в 100%, но в принципе, карту можно градуировать и в единицах фона, тогда изолинии характеризующие интервал 0% - 20% жизнеспособности будут соответствовать 1,8 - 2,0 фоновой нагрузки, от 20% до 40% - 1,6-1,8 фона и т.д.
Основным достоинством картографического изложения материала является четкая фиксация границ разной степени загрязненности по территории. Это значительно облегчает планирование дальнейших НИР, конкретизирует местоположение участков повышенной опасности. Вместе с тем, было подтверждено местонахождение этих зон, полученных прежде по цифровым данным. Нашло подтверждение и ранее высказанное предположение о превалирующей роли в загрязнении центральной части территории заповедника трансграничного межрегионального переноса атмосферных поллютантов, поступающих с западных и юго-западных направлений. По-видимому северная, пригородная часть заповедника испытывает помимо локального, от города, и влияние трансграничного переноса, особенно в районе II Столба. Возможности компьютерной технологии позволили подсчитать на карте площади территорий, подверженных различной загрязненности (см. табл. 5). Таблица 5 Площади территорий заповедника с различной загрязненностью
Таким образом, на 64,6% территории заповедника уровень загрязнения не превышает околофоновых значений от 1,0 до 1,4. Проведенные исследования позволяют представить перспективу дальнейших мониторинговых исследований в заповеднике и определить в них место биологического контроля. Несомненно, что лишайники как биоиндикаторы, являются наиболее информативными для анализа качества атмосферного воздуха и осадков, т.е. характеризуют среду, определяющую состояние надземной части лесных фитоценозов, их пигментного аппарата. Между тем известно, что главной причиной ухудшения роста и отмирания леса является деградация почвы в результате накопления в ней токсических веществ, в том числе - тяжелых металлов, поступающих с осадками. Поэтому приоритетной задачей на ближайшее будущее будет являться слежение за степенью фитотоксичности почв в точках, где отмечены аномалии состояния лихенофлоры и повышение концентраций поллютантов в осадках. Остаются неразработанными до конца методики биоиндикации с использованием древесных растений. Успешно применявшиеся в городской черте приемы (Бучельников, 1999) не могут быть использованы в неизменном виде на территории заповедника прежде всего из-за невозможности быстрой транспортировки проб в лабораторию. Решение проблем видится в использовании портативных переносных приборов, с помощью которых можно регистрировать интересующие параметры сразу после сбора образцов (листьев, хвои или феллодермы). В этом плане перспективным представляется использование в качестве тест-функции изменения в цветовой гамме объектов (њС). Применив промышленную цифровую фотокамеру (модели Sony Mavica, Olympus-400 или аналоги с любым разрешением) можно получать цветовые характеристики образцов в полевых условиях. Следует отметить, что представленные карты нуждаются еще в дальнейшей доработке, уточнении деталей. Помимо увеличения числа повторностей анализа по точкам и совершенствования методик определения жизнедеятельности лишайников и других компонентов лесного фитоценоза, следует оптимизировать распределение и увеличить число опорных точек. Идеалом была бы километровая сеть, хотя в горных условиях и она не лишена недостатков. Литература
Труды заповедника Столбы №17. Р.А. Коловский, М.А. Бучельников. Биоиндикация в заповеднике «Столбы»: оценка и прогноз Автор: .Государственный заповедник Столбы Владелец: .Государственный заповедник Столбы Предоставлено: .Государственный заповедник Столбы Собрание: Труды заповедника Столбы №17 |
|
Использование материалов сайта разрешено только при согласии авторов материалов. | |
веб-лаборатория компании MaxSoft 1999-2002 © | |
